Lección 2. CONSTITUYENTES DEL SUELO. FASE SOLIDA
2 Materia orgánica
2.2 Evolución de los constituyentes orgánicos
La humificación es el proceso de formación del humus (es decir, conjunto de procesos responsables de la transformación de la materia orgánica). La transformación de la materia orgánica puede llegar a la destrucción total de los compuestos orgánicos dando lugar a productos inorgánicos sencillos como CO2, NH3, H20 y con liberación de los nutrientes de las plantas como el Mg, F, N, P S y se habla, en este caso, del proceso de mineralización.
Dependiendo de las características del suelo y de la naturaleza de los restos orgánicos aportados dominará la humificación o la mineralización aunque siempre se dan las dos procesos con mayor o menor intensidad.
La humificación es responsable de la acumulación de la materia orgánica en el suelo mientras que la mineralización conduce a su destrucción.
L as vías de transformación de los restos orgánicos se pueden seguir más fácilmente en los restos vegetales y se diferencian tres etapas sucesivas.
2.2.1 Etapas en la degradación de los restos vegetales.
i) Transformación química inicial , es una alteración que sufren los restos vegetales antes de caer al suelo. Las hojas son atacadas por los microorganismos, en el mismos árbol, y se producen importantes transformaciones en su composición y estructura. Se produce la rotura de los polímeros en sus componentes individuales mediante procesos de hidrólisis y oxidación (el almidón pasa a glucosa, las proteína a aminoácidos...).la clorofila se transforma en compuestos de color amarillo como los carotenoides y rojos/pardos como las antocianinas, responsables de los cambios de coloración de las hojas en otoño. Se trata en definitiva de un envejecimiento y consiste en pérdida de sustancias orgánicas y elementos minerales P, N, K, Na que pueden ser arrastrados o entrar en el sistema edáfico como nutrientes.
ii) Acumulación y destrucción mecánica . La hojarasca, ramas, tallos, etc, se acumulan sobre el suelo y se van destruyendo mecánicamente, fundamentalmente por la acción de los animales que reducen su tamaño, mezclan los restos con la fracción mineral y los preparan para la posterior etapa.
Pero también los árboles producen exudados líquidos que caen sobre la superficie del suelo.
de ello toman buena nota los conductores antes de aparcar su vehículo debajo de la traicionera sombra que proporcionan determinados árboles.
Los animales abandonan sus excretas en el suelo con los restos de materiales orgánicos consumidos parcialmente transformados.
iii) Alteración química. En esta etapa se produce:
una intensa transformación de los
materiales orgánicos. Con dos fases: transformación y fragmentación. Los restos orgánicos en el suelo pierden rápidamente su estructura
celular y se alteran a un material amorfo que va adquiriendo un color pardo/rojo/gris cada
vez más oscuro llegando a ser completamente negros, con una constitución y composición absolutamente
distintos de los originales. Poco a poco los restos transformados se van
desintegrando. En esta etapa se produce unas intensas pérdidas de CO2 mientras que el N es incorporado a la micromasa microbinana lo que conduce que la razón C/N vaya bajando conforme va avanzando la transformación de la materia orgánica original.
En la siguiente imagen mostramos unos restos vegetales en su fase inicial de alteración sin que lleguen a fragmentarse e integrarse en la masa del suelo.
paralelamente a la alteración se produce la infiltración en el suelo. Los restos transformados se van difuminando en el suelo y pueden migrar dentro del suelo.
y la mezcla íntima con la fracción mineral del suelo formando la masa basal.
Ejemplos interactivos
2.2.2 Degradación de los restos animales.
Paralelamente a la degradación de los restos vegetales también los animales liberan excrementos y sus propios organismos al morir se incorporan a la materia orgánica del suelo. Por otra parte en el suelo se establece una cadena trófica entre los distintos animales.
2.2.3. Humificación / Mineralización.
El principal material de partida son los restos vegetales que se acumulan sobre la superficie del suelo.
Los restos vegetales están constituidos por dos tipos de tejidos: el parénquima y el leñoso. El parénquima se encuentra en las hojas, y también en las ramas y tallos jóvenes y en las raíces finas y consiste fundamentalmente de celulosa y proteínas, por tanto se trata de sustancias lábiles. Mientras que el tejido leñoso representa la corteza de las ramas, tallos, troncos y raíces que protegen a las partes blandas de los restos y las nervaduras, el peciolo y la vaina de las hojas; de otro lado está el xilema y esclerénquima que constituyen las paredes leñosas de los conductos por los que circula la savia y el agua en los vegetales y que están constituidos por lignina la cual es muy resistente a la degradación edáfica.
Básicamente los restos vegetales están constituidos por una media del 58% de C junto a cantidades muy variables de H, O, N, S, P y en los suelos la materia orgánica está unida a cationes del tipo de Ca, Mg, Cu, Mn, Zn, Al y Fe.
Desde el punto de vista químico en los restos vegetales se diferencian los siguientes compuestos (concentraciones medias):
Hidratos de carbono como los monosacáridos (azúcares) y polisacáridos (celulosa y hemicelulosas).
Celulosa que es un polímero de la glucosa formado por cadenas de 1.400 a 10.00 unidades de ß-glucosa en las que se comparte los grupos hidroxilos de las posiciones 1 y 4. Es un componente muy abundante. Constituyente de las paredes celulares.
La hemicelulosa y la pectina difieren de la celulosa en la presencia en las cadenas otros monómeros, además de la hexosa, como las pentosa, ácidos úronicos principalmente. Como la celulosa también se encuentran en las paredes celulares.
La lignina es un polímero de alto peso molecular constituido sobre unidades de fenilpropano.
El papel de los microorganismos es decisivo para el desarrollo de estos procesos. Los microorganismos necesitan del carbono como fuente de energía (oxidan el C y lo devuelven a la atmósfera como CO2) y también del nitrógeno para incorporarlo a su protoplasma y ambos los toman de los restos vegetales. El C en los restos vegetales es muy abundante, aproximadamente del 58%. El N es elemento minoritario, por él entran en competencia las raíces de las plantas y los microorganismos, por lo que puede ser un factor limitante de la actividad biótica de un suelo.
Y aquí se nos presenta un serio problema. Para que los restos vegetales acumulados sobre la superficie del terreno se transformen es imprescindible, como se hemos explicado, la actuación de los microorganismos, pero en el tiempo cero tendríamos sólo una roca que como sabemos es un material inerte incapaz de soportar vida (no habría en este momento ni aportes orgánicos que transformar pues no habría vegetación). La meteorización de las rocas puede liberar muchos de los elementos esenciales para la vida; de los macronutrientes: Ca, Mg, K, Na, P, S; y del grupo de micronutrintes: Fe, Zn Cu, Mn, Ni, Se, Co, Mo, I, F...
| Dos materiales precursores del suelo: |  |
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Pero entre esos nutrientes faltan dos esenciales el N que ningún tipo de roca aportará y el C que sólo lo liberarán las rocas carbonatadas (el H y el O además de las rocas lo aportará el agua y el aire). Es decir que para el desarrollo de los organismos en un residuo de roca (como el que hemos mostrado en los videos anteriores) se necesita además el aporte externo de N y en muchos casos de C. La colonización inicial de las rocas se realiza gracias a ciertas especies vegetales como las bacterias, los hongos y las algas que son capaces de desarrollarse en este ambiente tan hostil y son llamados los colonizadores primarios. Estos organismos son capaces de desarrollarse en un "no suelo" y son capaces "vivir del aire" es decir de tomar el C por fotosíntesis y fijar el N atmosférico. La asociaciones entre algas y hongos constituyen los líquenes y son siempre los primeros organismos que se instalan sobre las rocas. Al desarrollarse estos abandonan residuos fundamentalmente ácidos orgánicos que atacan a las rocas y además sus restos al morir incorporan nutrientes que permiten la instalación de otros organismos cada vez más estructurados... Este estadio inicial de formación lo podemos llamar como protosuelo*.
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Las superficies de las rocas en la Naturaleza están recubiertas de liquenes
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Liquen sobre una roca caliza |
si se arranca parte del liquen asoma el protosuelo. |
Dibujo de Kubiena mostrando el protosuelo debajo de un liquen en una caliza. |
Ashman y Puri (Essential Soil Science. Blackwell Pub.) han esquematizado la inicial colonización de una roca en la siguiente figura:
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No obstante hoy día se forman suelos, sin que se desarrolle la etapa inicial de colonización de las rocas por los hogos, bacterias y algas, a partir de los productos de alteración de las rocas gracias a la adición de compuestos orgánicos fácilmente aportados por el viento y el agua procedentes de áreas próximas.
Relación C/N. Es un parámetro que evalúa la calidad de los restos orgánicos de los suelos. Cuando los restos orgánicos tienen una relación C/N de alrededor de 100, o mayor, se dice que la razón es alta. Es el caso de las espículas de los pinos y la paja abandonada tras el cultivo. Como contienen poco nitrógeno la actividad biológica es limitada. Se trata de una vegetación acidificante. Si C/N es de valor próximo a 30, o más bajo, los restos contienen suficiente nitrógeno para soportar una intensa actividad microbiana. En este caso la vegetación es mejorante, como las leguminosas, los robles, las hayas, el fresno, el olmo...
Cuando se incorporan los restos orgánicos al suelo se produce un intensa actividad microbiana, debido a la abundancia de restos fácilmente atacables. En esta fase la degradación actúa de manera muy rápida. Después disminuye la actividad al ir quedando los restos más estables que sólo pueden ser descompuestos por los organismos más agresivos. Al principio actúan hongos, después las bacterias y por último los hongos. Primero se atacan los compuestos orgánicos más lábiles como los hidratos de carbono sencillos, los aminoácidos y las proteínas que con altos contenidos en N son fácilmente atacados por los hongos, después la celulosa es descompuesta preferentemente por las bacterias y finalmente los compuestos más resistentes, como la lignina, sólo pueden ser atacados por los hongos, concretamente los actinomicetos. A estos compuestos muy estables se les califica como recalcitrantes.
En general se puede establecer esta secuencia de resistencia a la alteración creciente:
azúcares, almidones, proteínas < celulosas < hemicelulosas < ligninas, ceras, resinas, taninos
Las raíces producen exudados que están constituidos por compuestos muy lábiles con altos contenidos en C que son ávidamente atacados por los microorganismos y es por ello que en la rizosfera hay una alta concentración los microorganismos. Las raíces se concentran en los primeros centímetros del suelo.
Se calcula que el 75% del carbono aportado por las raíces se concentra en los primeros 40 cm, pero no obstante hay que tener en cuenta que las raíces alcanzan las zonas profundas del suelo y a ellas aporta carbono y como consecuencia actividad biótica.
Los restos orgánicos se transforman muy rápidamente comparados con la fracción mineral, por ello la velocidad de formación del horizonte A es mucho mayor que la del horizonte Bw. La velocidad de descomposición depende del tipo de resto vegetal aportado y del medio.
El fin inexorable de todos los compuestos orgánicos del suelo es su mineralización, por tanto sus destrucción. Pero muchos compuestos son lo suficientemente estables como para permanecer en cantidades suficientes en los suelos (su descomposición se compensa con los aportes). Los compuestos húmicos pueden tener una vida media de cientos a miles de años.
La humificación, enormemente compleja, se desarrolla en tres fases fundamentales.
i) Degradación de la moléculas . Las macromoléculas de los restos orgánicos (celulosa, almidón, pectina, lignina, proteínas, glucosa, grasas, ceras, etc) se fragmentan a formas más sencillas, más cortas. Los polímeros se transforman en monómeros. A esta etapa se le llama despolimerización enzimática o humificación directa.
ii) Oxidación de los compuestos aromáticos con formación de quinonas.
iii) Condensación, polimerización y fijación de nitrógeno , formando aminoácidos y péptidos, para originar los ácidos húmicos. En esta fase los compuestos orgánicos sencillos formados en la etapa anterior se reorganizan, conservando sus estructuras orgánicas para dar nuevo polímeros más estables. Es la fase de polimerización biológica o humificación indirecta. Para que se desarrolle es imprescindible la actuación de las bacterias.
La existencia de factores limitantes (ausencia de agua, baja temperatura, acidez, carencia de nitrógeno, encharcamiento permanente, etc) obstaculizará en gran medida la correcta evolución de los rectos orgánicos. También la presencia de sustancias inhibidoras de la actividad microbiana como es el caso de algunos taninos, fenoles y ácidos orgánicos pueden ralentizar la transformación de los restos orgánicos. La lignina sólo puede ser degrada en condiciones aerobias y por tanto se acumulará en los suelos hidromórficos (como en las turbas).
En definitiva se establecen tres grupos desde el punto de vista de su estabilidad/inestabilidad:
Fracción lábil biodegradable, por ejemplo, carbohidratos, aminoácidos y proteínas
Fracción moderadamente estable frente a la biodegradación, por ejemplo, ácidos fúlvicos y húmicos.
Fracción recalcitrante, altamente estable frente a la biodegradación, por ejemplo, huminas y carbón.
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* Además de este proceso, como ya hemos expuesto en la lección 1, en la formación inicial del suelo tienen lugar otros procesos abiológicos que por la acción del oxígeno del aire junto al agua de lluvia fragmentan y alteran las rocas aumentando su porosidad y liberando los elementos químicos constituyentes de los minerales que actúan como nutrientes, como es el caso del K, Ca, Mg... pero en ningún caso el N que como sabemos es un elemento imprescindible para la vida.
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